Soyut

Domuz beslenmesi ve sağlığında karbonhidrat araştırmalarındaki en büyük ilerleme, sadece kimyasal yapısına değil, fizyolojik özelliklerine de dayalı olarak karbonhidratların daha net bir şekilde sınıflandırılmasıdır. Ana enerji kaynağı olmasının yanı sıra, farklı tür ve yapıdaki karbonhidratlar domuzların beslenme ve sağlık fonksiyonlarına da fayda sağlar. Domuzların büyüme performansını ve bağırsak fonksiyonunu desteklemede, bağırsak mikrobiyal topluluğunu düzenlemede ve lipid ve glikoz metabolizmasını düzenlemede rol oynarlar. Karbonhidratın temel mekanizması, metabolitleri (kısa zincirli yağ asitleri [SCFA]) ve esas olarak SCFA-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk ve scfas-ampk-g6pase/PEPCK yolları aracılığıyla yağ ve glikoz metabolizmasını düzenlemektir. Yeni çalışmalar, büyüme performansını ve besin sindirilebilirliğini artırabilen, bağırsak fonksiyonunu destekleyebilen ve domuzlarda bütirat üreten bakterilerin sayısını artırabilen farklı tür ve yapıdaki karbonhidratların optimal kombinasyonunu değerlendirmiştir. Genel olarak, karbonhidratların domuzların beslenme ve sağlık fonksiyonlarında önemli bir rol oynadığı görüşünü destekleyen güçlü kanıtlar mevcuttur. Ayrıca, karbonhidrat bileşiminin belirlenmesi, domuzlarda karbonhidrat dengesi teknolojisinin geliştirilmesi için teorik ve pratik değere sahip olacaktır.

1. Önsöz

Polimerik karbonhidratlar, nişasta ve nişasta dışı polisakkaritler (NSP), domuzların diyetlerinin ana bileşenleri ve ana enerji kaynakları olup toplam enerji alımının %60-70'ini oluşturmaktadır (Bach Knudsen). Karbonhidratların çeşitliliği ve yapısının çok karmaşık olduğu ve domuzlar üzerinde farklı etkileri olduğu belirtilmelidir. Önceki çalışmalar, farklı amiloz/amiloz (AM/AP) oranına sahip nişasta ile beslenmenin domuzların büyüme performansında belirgin fizyolojik tepkiye yol açtığını göstermiştir (Doti vd., 2014; Vicente vd., 2008). Esas olarak NSP'den oluşan diyet lifinin, tek mideli hayvanların besin kullanımını ve net enerji değerini azalttığı düşünülmektedir (NOBLET ve le, 2001). Bununla birlikte, diyet lifi alımının domuz yavrularının büyüme performansını etkilemediği gösterilmiştir (Han & Lee, 2005). Giderek artan kanıtlar, diyet lifinin domuz yavrularının bağırsak morfolojisini ve bariyer fonksiyonunu iyileştirdiğini ve ishal insidansını azalttığını göstermektedir (Chen vd., 2015; Lndberg, 2014; Wu vd., 2018). Bu nedenle, özellikle lif açısından zengin yemlerde, diyetteki kompleks karbonhidratların nasıl etkili bir şekilde kullanılacağını araştırmak acil bir ihtiyaçtır. Karbonhidratların yapısal ve taksonomik özellikleri ile domuzlar için beslenme ve sağlık fonksiyonları tanımlanmalı ve yem formülasyonlarında dikkate alınmalıdır. Sindirilemeyen nişasta (NSP) ve dirençli nişasta (RS) başlıca sindirilemeyen karbonhidratlardır (Wey vd., 2011), bağırsak mikrobiyotası ise sindirilemeyen karbonhidratları kısa zincirli yağ asitlerine (SCFA) dönüştürür (Turnbaugh vd., 2006). Ayrıca, bazı oligosakkaritler ve polisakkaritler, bağırsaktaki Lactobacillus ve Bifidobacterium oranını uyarmak için kullanılabilen hayvan probiyotikleri olarak kabul edilir (Mikkelsen vd., 2004; MøLBAK vd., 2007; Wellock vd., 2008). Oligosakkarit takviyesinin bağırsak mikrobiyotasının bileşimini iyileştirdiği bildirilmiştir (de Lange vd., 2010). Domuz üretiminde antimikrobiyal büyüme destekleyicilerinin kullanımını en aza indirmek için, iyi hayvan sağlığı elde etmenin başka yollarını bulmak önemlidir. Domuz yemine daha fazla karbonhidrat çeşidi eklemek için bir fırsat vardır. Giderek artan kanıtlar, nişasta, NSP ve MOS'un optimal kombinasyonunun, sütten kesilmiş domuzların büyüme performansını ve besin sindirilebilirliğini artırabileceğini, bütirat üreten bakteri sayısını artırabileceğini ve lipid metabolizmasını belirli ölçüde iyileştirebileceğini göstermektedir (Zhou, Chen, vd., 2020; Zhou, Yu, vd., 2020). Bu nedenle, bu makalenin amacı, karbonhidratın büyüme performansını ve bağırsak fonksiyonunu desteklemede, bağırsak mikrobiyal topluluğunu ve metabolik sağlığı düzenlemede oynadığı kilit rol üzerine yapılan güncel araştırmaları gözden geçirmek ve domuzlarda karbonhidrat kombinasyonunu incelemektir.

2. Karbonhidratların sınıflandırılması

Diyet karbonhidratları, moleküler boyutlarına, polimerizasyon derecesine (DP), bağlantı tipine (a veya b) ve bireysel monomerlerin bileşimine göre sınıflandırılabilir (Cummings, Stephen, 2007). Karbonhidratların ana sınıflandırmasının, monosakkaritler veya disakkaritler (DP, 1-2), oligosakkaritler (DP, 3-9) ve polisakkaritler (DP, ≥ 10) gibi DP'lerine dayalı olduğunu belirtmekte fayda var; bunlar nişasta, NSP ve glikozidik bağlardan oluşmaktadır (Cummings, Stephen, 2007; Englyst vd., 2007; Tablo 1). Karbonhidratların fizyolojik ve sağlık üzerindeki etkilerini anlamak için kimyasal analiz gereklidir. Karbonhidratların daha kapsamlı kimyasal tanımlanmasıyla, sağlık ve fizyolojik etkilerine göre gruplandırılmaları ve genel sınıflandırma planına dahil edilmeleri mümkün olmaktadır (Englyst vd., 2007). Konakçı enzimleri tarafından sindirilebilen ve ince bağırsakta emilebilen karbonhidratlar (monosakkaritler, disakkaritler ve çoğu nişasta), sindirilebilir veya kullanılabilir karbonhidratlar olarak tanımlanır (Cummings, Stephen, 2007). Bağırsak sindirimine dirençli veya zayıf emilen ve metabolize edilen, ancak mikrobiyal fermantasyonla parçalanabilen karbonhidratlar, çoğu NSP, sindirilemeyen oligosakkaritler ve RS gibi dirençli karbonhidratlar olarak kabul edilir. Esasen, dirençli karbonhidratlar sindirilemeyen veya kullanılamaz olarak tanımlanır, ancak karbonhidratların sınıflandırılmasına ilişkin nispeten daha doğru bir açıklama sağlar (englyst vd., 2007).

3.1 büyüme performansı

Nişasta iki tür polisakkaritten oluşur. Amiloz (AM), α(1-4) bağlı dekstran içeren doğrusal bir nişasta türüdür; amilopektin (AP) ise dallı bir molekül oluşturmak için yaklaşık %5 dekstran α(1-6) içeren α(1-4) bağlı bir dekstrandır (Tester vd., 2004). Farklı moleküler konfigürasyonlar ve yapılar nedeniyle, AP açısından zengin nişastalar sindirimi kolayken, AM açısından zengin nişastalar sindirimi zor olur (Singh vd., 2010). Önceki çalışmalar, farklı AM/AP oranlarında nişasta ile beslenmenin domuzların büyüme performansında önemli fizyolojik tepkilere yol açtığını göstermiştir (Doti vd., 2014; Vicente vd., 2008). Sütten kesilmiş domuzların yem alımı ve yem verimliliği, AM artışıyla birlikte azalmıştır (Regmi vd., 2011). Ancak, ortaya çıkan kanıtlar, daha yüksek amonyaklı diyetlerin büyüyen domuzların ortalama günlük ağırlık artışını ve yem verimliliğini artırdığını göstermektedir (Li vd., 2017; Wang vd., 2019). Ek olarak, bazı bilim insanları, farklı AM/AP oranlarında nişasta ile beslenmenin sütten kesilmiş domuz yavrularının büyüme performansını etkilemediğini (Gao vd., 2020A; Yang vd., 2015), yüksek AP diyetinin ise sütten kesilmiş domuzların besin sindirilebilirliğini artırdığını bildirmiştir (Gao vd., 2020A). Diyet lifi, bitkilerden gelen gıdaların küçük bir bölümünü oluşturur. En büyük sorun, daha yüksek diyet lifinin daha düşük besin kullanımı ve daha düşük net enerji değeri ile ilişkili olmasıdır (Noble & Le, 2001). Aksine, orta düzeyde lif alımı sütten kesilmiş domuzların büyüme performansını etkilememiştir (Han & Lee, 2005; Zhang vd., 2013). Diyet lifinin besin kullanımına ve net enerji değerine etkileri lif özelliklerinden etkilenir ve farklı lif kaynakları çok farklı olabilir (Indber, 2014). Sütten kesilmiş domuzlarda, bezelye lifi takviyesi, mısır lifi, soya lifi ve buğday kepeği lifi ile beslemeye göre daha yüksek yem dönüşüm oranına sahipti (Chen vd., 2014). Benzer şekilde, mısır kepeği ve buğday kepeği ile tedavi edilen sütten kesilmiş domuz yavruları, soya kabuğu ile tedavi edilenlere göre daha yüksek yem verimliliği ve ağırlık artışı gösterdi (Zhao vd., 2018). İlginç bir şekilde, buğday kepeği lifi grubu ile inülin grubu arasında büyüme performansında bir fark yoktu (Hu vd., 2020). Ayrıca, selüloz grubu ve ksilan grubundaki domuz yavrularıyla karşılaştırıldığında, takviye daha etkiliydi. β-Glukan, domuz yavrularının büyüme performansını olumsuz etkiler (Wu vd., 2018). Oligosakkaritler, şekerler ve polisakkaritler arasında yer alan düşük molekül ağırlıklı karbonhidratlardır (Voragen, 1998). Düşük kalori değeri ve faydalı bakterilerin büyümesini teşvik etme gibi önemli fizyolojik ve fizikoşimik özelliklere sahiptirler, bu nedenle diyet probiyotikleri olarak kullanılabilirler (Bauer vd., 2006; Mussatto ve Mancilha, 2007). Kitosan oligosakkarit (COS) takviyesi, besinlerin sindirilebilirliğini artırabilir, ishal vakalarını azaltabilir ve bağırsak morfolojisini iyileştirerek sütten kesilmiş domuzların büyüme performansını artırabilir (Zhou vd., 2012). Ayrıca, COS ile takviye edilmiş diyetler, dişi domuzların üreme performansını (canlı yavru sayısı) (Cheng vd., 2015; Wan vd., 2017) ve büyüyen domuzların büyüme performansını (Wontae vd., 2008) iyileştirebilir. MOS ve fruktooligosakkarit takviyesi, domuzların büyüme performansını da iyileştirebilir (Che vd., 2013; Duan vd., 2016; Wang vd., 2010; Wenner vd., 2013). Bu raporlar, çeşitli karbonhidratların domuzların büyüme performansı üzerinde farklı etkileri olduğunu göstermektedir (tablo 2a).

3.2 Bağırsak fonksiyonu

Yüksek amonyaklı/apoidal nişasta oranına sahip nişasta bağırsak sağlığını iyileştirebilir.tribyrinYüksek amniyumlu diyetle beslenen domuzlarda bağırsak morfolojisini geliştirerek ve gen ekspresyonuyla ilgili bağırsak fonksiyonunu artırarak bağırsak gelişimini ve fonksiyonunu etkileyebilir (Han vd., 2012; Xiang vd., 2011). İleum ve jejunumun villus yüksekliği ve girinti derinliği oranı, yüksek amniyumlu diyetle beslenenlerde daha yüksek, ince bağırsaktaki toplam apoptoz oranı ise daha düşüktü. Aynı zamanda, duodenum ve jejunumda bloke edici genlerin ekspresyonunu da artırırken, yüksek amniyumlu diyet grubunda sütten kesilmiş domuzların jejunumundaki sukroz ve maltaz aktiviteleri de artmıştır (Gao vd., 2020b). Benzer şekilde, önceki çalışmalarda amniyum açısından zengin diyetlerin pH'ı düşürdüğü ve amniyum açısından zengin diyetlerin sütten kesilmiş domuzların çekumundaki toplam bakteri sayısını artırdığı bulunmuştur (Gao vd., 2020A). Diyet lifi, domuzların bağırsak gelişimini ve fonksiyonunu etkileyen temel bileşendir. Biriken kanıtlar, diyet lifinin sütten kesilmiş domuzların bağırsak morfolojisini ve bariyer fonksiyonunu iyileştirdiğini ve ishal insidansını azalttığını göstermektedir (Chen vd., 2015; Lndber, 2014; Wu vd., 2018). Diyet lifi eksikliği, patojenlere karşı duyarlılığı artırır ve kolon mukozasının bariyer fonksiyonunu bozar (Desai vd., 2016), oysa yüksek oranda çözünmeyen lif içeren diyetle besleme, domuzlarda villus uzunluğunu artırarak patojenleri önleyebilir (Hedemann vd., 2006). Farklı lif türlerinin kolon ve ileum bariyer fonksiyonu üzerinde farklı etkileri vardır. Buğday kepeği ve bezelye lifleri, mısır ve soya liflerine kıyasla TLR2 gen ekspresyonunu düzenleyerek ve bağırsak mikrobiyal topluluklarını iyileştirerek bağırsak bariyer fonksiyonunu artırır (Chen vd., 2015). Uzun süreli bezelye lifi tüketimi, metabolizma ile ilgili gen veya protein ekspresyonunu düzenleyerek kolon bariyerini ve bağışıklık fonksiyonunu iyileştirebilir (Che vd., 2014). Diyetteki inülin, bağırsak geçirgenliğini artırarak sütten kesilmiş domuz yavrularında bağırsak rahatsızlığını önleyebilir (Awad vd., 2013). Çözünür (inülin) ve çözünmez lifin (selüloz) kombinasyonunun tek başına olduğundan daha etkili olduğu ve sütten kesilmiş domuzlarda besin emilimini ve bağırsak bariyer fonksiyonunu iyileştirebileceği belirtilmelidir (Chen vd., 2019). Diyet lifinin bağırsak mukozası üzerindeki etkisi bileşenlerine bağlıdır. Önceki bir çalışma, ksilanın bağırsak bariyer fonksiyonunu, bakteri spektrumunda ve metabolitlerde değişiklikleri desteklediğini ve glukanın bağırsak bariyer fonksiyonunu ve mukoza sağlığını desteklediğini, ancak selüloz takviyesinin sütten kesilmiş domuzlarda benzer etkiler göstermediğini bulmuştur (Wu vd., 2018). Oligosakkaritler, sindirilip kullanılmak yerine, üst bağırsaktaki mikroorganizmalar için karbon kaynağı olarak kullanılabilir. Fruktoz takviyesi, sütten kesilmiş domuzlarda bağırsak mukozası kalınlığını, bütirik asit üretimini, resesif hücre sayısını ve bağırsak epitel hücrelerinin proliferasyonunu artırabilir (Tsukahara vd., 2003). Pektin oligosakkaritleri, domuz yavrularında bağırsak bariyer fonksiyonunu iyileştirebilir ve rotavirüsün neden olduğu bağırsak hasarını azaltabilir (Mao vd., 2017). Ayrıca, kos'un domuz yavrularında bağırsak mukozasının büyümesini önemli ölçüde teşvik ettiği ve bloke edici genlerin ekspresyonunu önemli ölçüde artırdığı bulunmuştur (WAN, Jiang vd.). Bütün bunlar, farklı karbonhidrat türlerinin domuz yavrularının bağırsak fonksiyonunu iyileştirebileceğini göstermektedir (tablo 2b).

Özet ve Gelecek Perspektifi

Domuzların ana enerji kaynağı olan karbonhidrat, çeşitli monosakkaritler, disakkaritler, oligosakkaritler ve polisakkaritlerden oluşur. Fizyolojik özelliklere dayalı terimler, karbonhidratların potansiyel sağlık fonksiyonlarına odaklanmaya ve karbonhidrat sınıflandırmasının doğruluğunu artırmaya yardımcı olur. Farklı yapı ve tipteki karbonhidratlar, büyüme performansını koruma, bağırsak fonksiyonunu ve mikrobiyal dengeyi destekleme ve lipid ve glikoz metabolizmasını düzenleme üzerinde farklı etkilere sahiptir. Karbonhidratların lipid ve glikoz metabolizmasını düzenleme mekanizması, bağırsak mikrobiyotası tarafından fermente edilen metabolitlerine (SCFA'lar) dayanmaktadır. Özellikle, diyetteki karbonhidrat, SCFA'lar-GPR43/41-GLP1/PYY ve AMPK-G6Pase/PEPCK yolları aracılığıyla glikoz metabolizmasını ve SCFA'lar-GPR43/41 ve AMP/ATP-AMPK yolları aracılığıyla lipid metabolizmasını düzenleyebilir. Ayrıca, farklı karbonhidrat türleri en iyi kombinasyonda olduğunda, domuzların büyüme performansı ve sağlık fonksiyonları iyileştirilebilir.

Karbonhidratın protein ve gen ekspresyonu ile metabolik düzenlemedeki potansiyel işlevlerinin, yüksek verimli fonksiyonel proteomik, genomik ve metabolomik yöntemler kullanılarak keşfedileceğini belirtmekte fayda var. Son olarak, farklı karbonhidrat kombinasyonlarının değerlendirilmesi, domuz üretiminde çeşitli karbonhidrat diyetlerinin incelenmesi için bir ön koşuldur.

Kaynak: Hayvan Bilimi Dergisi